На фото А.Г. Константинов
Специалисты ИНГГ СО РАН рассмотрели основные направления развития аммоноидей семейств Beyrichitidae, Tsvetkovitidae, Nathorstitidae и Sirenitidae, которые имели высокие темпы эволюции и были широко распространены в палеобассейнах среднего и позднего триаса (247– 227 млн лет назад) северо-востока Азии и других бореальных регионов.
Выявленные морфолого-генетические последовательности родов и видов бейрихитид, цветковитид, натгорститид и сиренитид отражают этапность их эволюции и представляют собой основу детальной зональной шкалы нескольких ярусов триаса – верхнего анизия, ладина, верхов нижнего и верхнего карния.
О проделанной работе рассказал Алексей Георгиевич Константинов – старший научный сотрудник лаборатории палеонтологии и стратиграфии мезозоя и кайнозоя ИНГГ СО РАН, к.г.-м.н.
Объект исследования
Аммоноидеи – это вымершая группа головоногих моллюсков, имевших наружную раковину. Из-за быстрых темпов эволюции и широкого распространения в морских отложениях, а также из-за относительной независимости от фациальных обстановок осадконакопления, аммоноидеи являются ведущей группой для разработки схемы детальной биостратиграфии триаса, имеют первостепенное значение для датировки возраста отложений, их расчленения, межрегиональной и глобальной корреляции.
Работа сотрудников Института продолжает исследования, начатые советскими учеными еще в 1960-е годы.
Первостепенное значение для детального зонального расчленения и корреляции верхнего анизия, ладина и карния имеют четыре группы аммоноидей. Для верхнеанизийского подъяруса это представители семейства Beyrichitidae, для ладинского яруса ‒ семейства Tsvetkovitidae и Nathorstitidae, для карнийского яруса ‒ семейство Sirenitidae.
Данные семейства обладали наиболее высокими темпами эволюции среди известных аммоноидей этого времени и были широко распространены в циркумполярных и смежных регионах Северного полушария – они встречаются в средне- и верхнетриасовых отложениях Северо-Востока Азии, Арктической Канады, на севере Гренландии, на архипелагах Свальбард и Земля Франца-Иосифа, а также на территории Невады и Британской Колумбии.
Аммоноидеи рода Orientosirenites семейства Sirenitidae, обитавшие в карнийском веке в морских палеобассейнах севера Средней Сибири и северо-востока Азии
Что именно сделали ученые?
Специалисты ИНГГ СО РАН выполнили ревизию и монографическое описание этих групп аммоноидей, включая онто-филогенетические исследования и изучение морфогенеза основных структур раковины вместе со строгим стратиграфическим контролем материала. Это позволило выявить закономерности их эволюции и реконструировать филогенетические связи на уровне родов и видов.
В развитии бореальных позднеанизийских бейрихитид А.Г. Константинов выделил две линии развития. Одна из них, берущая начало от вариантов Gymnotoceras rotelliforme Meek с гладкой раковиной, развивалась по пути все более ранней утраты скульптуры в индивидуальном морфогенезе потомков и усложнения лопастной линии раковины (рис.1).
Рис. 1. Схема филогенетических связей позднеанизийских Beyrichitidae севера Сибири
Для второй линии исходной формой были грубоскульптированные варианты Gymnotoceras rotelliforme Meek. Здесь основным звеном эволюции было сохранение на поздних стадиях морфогенеза потомков признаков ранних стадий развития предков и некоторое упрощение лопастной линии раковины, заключавшееся в сокращении числа индивидуализированных лопастей во внешней части оборота и в более позднем заложении в онтогенезе лопастей I1 и I2.
В развитии последовательных родов и видов среднетриасовых семейств Tsvetkovitidae и Nathorstitidae Бореальной области наблюдается замедление в онтогенетическом развитии.
Это выражается от предков к потомкам в увеличении продолжительности ранней офиоконовой стадии развития, в смещении вентрального киля на более поздние обороты, в более позднем появлении псевдоадвентивных элементов лопастной линии и в возрастании относительной ширины оборотов (рис. 2). Однако на заключительных этапах существования натгорститид, с отделением от Nathorstites рода Stolleyites произошло некоторое ускорение в онтогенетическом развитии и возврат к морфологии предковых форм – к более узкой, оксиконической форме раковины.
Основным трендом эволюции сиренитид северо-востока Азии было ускорение в онтогенетическом развитии, проявившееся у потомков в более раннем появлении и исчезновении скульптурных элементов в онтогенезе, увеличении степени зазубренности лопастей, гофрировки седел в увеличении конечных размеров и инволютности раковин.
Рис. 2. Морфогенез поперечного сечения раковины, лопастной линии и схема филогенетического развития родов и видов Tsvetkovitidae и Nathorstitidae
Результаты работы
Приведенные морфолого-генетические последовательности родов и видов бейрихитид, цветковитид, натгорститид и сиренитид отражают этапность их эволюции и представляют собой, наряду с прослеживанием комплексов видов, основу детальной зональной шкалы верхнего анизия, ладина, верхов нижнего и верхнего карния северо-востока Азии.
Зональная шкала верхнего анизия включает 2 зоны, расчлененные на 5 подзон, ладина – 8 зон и одного подразделения в ранге слоев с аммоноидеями, верхов нижнего и верхнего карния – 5 зон. Члены филогенетических рядов являются, как правило, видами-индексами зон и подзон, либо, в редких исключениях, характерными видами, входящими в их комплексы. Нижние границы зональных биостратиграфических подразделений проводятся по появлению родов и видов в одной филолинии.
Таким образом, этап эволюции отвечает времени существования очередного вида (или рода) в единой линии развития семейства и характеризуются определенным уровнем развития морфологических признаков (формы раковины, скульптуры, лопастной линии) на пути реализации общего направления развития данной филолинии. Этапы устанавливаются в разрезах на основании морфологического своеобразия аммоноидей даже по единственной находке вида-индекса или близкого вида и прослеживаются при широких панбореальных и борельно-тетических корреляциях.
– Корреляционные построения показали, что зональные аммоноидные шкалы верхнего анизия, ладина, верхов нижнего и верхнего карния северо-востока Азии являются самыми детальными и полными в Бореальной области и представляют собой первостепенный интерес для создания бореального зонального стандарта этого стратиграфического интервала – отметил Алексей Георгиевич Константинов.
Работа выполнена при поддержке проекта ФНИ № 0331-2019-0004.
Текст под редакцией Павла Красина.
Иллюстрации предоставлены А.Г. Константиновым.
Информация, фото и иллюстрации предоставлены пресс-службой ИНГГ СО РАН.
