Исследование инклюзов в бирманском янтаре специалистами ФГБУН ФИЦКИА УрО РАН (г. Архангельск) направлено на уточнение сведений о найденных в смоле видах фауны из мелового периода. Палеореконструкция местообитания древнего моллюска-камнеточца дает новое понимание мезозойской лесной экосистемы, в которой шло образование янтаря, а представителей беспозвоночных можно рассматривать в качестве достоверной точки калибровки при построении эволюционных моделей

 

 

Застывшая смола хвойных деревьев до сих пор таит в себе много нераскрытых тайн. Янтарь как ископаемая форма органических соединений может познакомить с эволюцией жизни на Земле: дать информацию о доисторических существах и происходящих климатических изменениях. Заключенные в смолу растительные и животные организмы, или инклюзы, не просто бесценны – они настоящая кладезь научных открытий.

Янтарь Мьянмы (или Бирмы), что в Юго-Восточной Азии, изобилует такими уникальными находками, содержащими в себе множество реликтовых групп.

Архангельские биологи ФГБУН ФИЦКИА им. академика Н.П. Лаверова УрО РАН в рамках темы государственного задания «Видообразование в пресных водах – роль региональных и глобальных геологических процессов» (номер гос. регистрации AAAA-A18-118012390161-9; сроком 2018-2021 гг.) изучили образцы бирманского янтаря, добытого в шахтах недалеко от поселка Танай на севере Мьянмы. Обнаруженный в смоле моллюск-камнеточец, существовавший миллионы лет назад, побудил поставить вопрос о его принадлежности к пресноводным видам. Реконструировав среду его обитания и осуществив сравнительный анализ, специалисты выявили связь древнего вида с современным бурильщиком рода Lignopholas. Полученные данные позволят ученым восстановить достоверную картину существования пресноводной популяции на территории Юго-Восточной Азии в эпоху мелового периода, тем самым получить объяснения о соседстве с морскими видами. Результаты исследования палеонтологической находки недавно представлены в научном журнале SCIENTIFIC REPORTS, 11, 1-14, 2021 (издательская группа Nature).

Иван Николаевич Болотов – доктор биологических наук, член-корреспондент РАН, директор Федерального исследовательского центра комплексного изучения Арктики им. акад. Н.П. Лаверова УрО РАН (г. Архангельск), руководитель лаборатории молекулярной экологии и филогенетики Северного (Арктического) федерального университета. 

Иван Николаевич Болотов – доктор биологических наук, член-корреспондент РАН, директор Федерального исследовательского центра комплексного изучения Арктики им. акад. Н.П. Лаверова УрО РАН (г. Архангельск), руководитель лаборатории молекулярной экологии и филогенетики Северного (Арктического) федерального университета. 

Автор снимка Илья Вихрев

Руководитель проекта, доктор биологических наук, член-корреспондент РАН, директор Федерального исследовательского центра комплексного изучения Арктики им. акад. Н.П. Лаверова УрО РАН (г. Архангельск), руководитель лаборатории молекулярной экологии и филогенетики Северного (Арктического) федерального университета (г. Архангельск) Иван Николаевич Болотов рассказал, как обнаруженный инклюз с камнеточцем из мелового периода в ископаемой смоле араукариевых дополняет эволюционную картину мира.

Прежде всего, Иван Болотов раскрыл, в чем заключается уникальность бирманского янтаря (ископаемой смолы араукариевых), добываемого на территории Мьянмы, и почему именно в нем найдено большое количество представителей фауны: 

«Бирманский янтарь из штата Качин в Мьянме является застывшим свидетелем исчезнувшего биоразнообразия мелового периода. Возраст этого янтаря составляет около 100 млн лет. Он не имеет аналогов по количеству и разнообразию инклюзов, а также уровню их сохранности. В последнее десятилетие интерес ученых к изучению бирманского янтаря резко возрос. По состоянию на 2020 год в этом янтаре были найдены представители 42 классов и свыше полутора тысяч видов живых организмов, в том числе животных, растений, грибов и микроорганизмов. Это самая богатая видами меловая фауна среди известных на Земле. Ежегодно публикуются десятки статей, посвященных описанию новых таксонов из бирманского янтаря. В последние годы были сделаны такие уникальные находки, как птенец древней энанциорнисовой птицы, хвост детеныша динозавра, а также целые лягушки, ящерицы и гекконы, запечатанные в янтаре из Мьянмы.

Источником бирманского янтаря была смола деревьев из семейства араукариевых (для отдельных местонахождений – также кипарисовых). До недавних пор считалось, что древний хвойный лес рос на берегу моря. На это указывали находки в янтаре морской фауны – раковин и ходов моллюсков-камнеточцев, а также маленькой раковинки аммонита и нескольких особей предположительно морских рачков. Однако в бирманском янтаре гораздо богаче представлена пресноводная фауна – стрекозы, ручейники, поденки, веснянки, комары-звонцы и многие другие обитатели рек и озер. Недавно в этом янтаре нашли и раковинку пресноводного моллюска-прудовика (Lymnaeidae). На одном из видов жуков, запечатанном в янтаре, была найдена пыльца кувшинок – явное свидетельство того, что «янтарный» лес располагался вблизи каких-то пресноводных экосистем».

По замечанию Ивана Болотова, «долгие годы явная нестыковка между обилием пресноводной фауны и наличием в тех же образцах бирманского янтаря многочисленных остатков и ходов камнеточцев вызывала удивление у исследователей. Около года назад к нам обратились американские коллеги с просьбой обратить внимание на этих «янтарных» камнеточцев из Мьянмы и попытаться реконструировать их среду обитания. Дело в том, что камнеточцы или морские сверла (семейство Pholadidae) не входят в число популярных групп живых организмов, и не так много ученых знакомы с ними в таксономическом плане. В Штатах таких специалистов не оказалось. В результате нашей работы появилась статья в SCIENTIFIC REPORTS (https://www.nature.com/articles/s41598-021-86241-y), где мы описываем новый род и вид моллюска-камнеточца из мелового периода. Нами была изучена серия из девяти сравнительно небольших образцов бирманского янтаря. Длина этих полированных кусочков варьировала от 8 до 33 мм (см. Рис. 1)».

Рисунок 1. Образцы бирманского янтаря с раковинами (красные квадраты) и ходами (красные стрелки) моллюска-камнеточца Palaeolignopholas kachinensis из мелового периода (изотопная датировка возраста вмещающих пород янтаря 100 млн лет). Белой стрелкой показана полностью окаменевшая особь моллюска. Масштабные линейки 5 мм. Источник фото Илья Вихрев

Рисунок 1. Образцы бирманского янтаря с раковинами (красные квадраты) и ходами (красные стрелки) моллюска-камнеточца Palaeolignopholas kachinensis из мелового периода (изотопная датировка возраста вмещающих пород янтаря 100 млн лет). Белой стрелкой показана полностью окаменевшая особь моллюска. Масштабные линейки 5 мм.

Источник фото Илья Вихрев

*Источник всех представленных здесь рисунков: статья Bolotov, I. N., Aksenova, O. V., Vikhrev, I. V., Konopleva, E. S., Chapurina, Y.E. & Kondakov, A. V. (2021) A new fossil piddock (Bivalvia: Pholadidae) may indicate estuarine to freshwater environments near Cretaceous amber-producing forests in Myanmar. Scientific Reports, 11, 1-14. https://www.nature.com/articles/s41598-021-86241-y

Что свидетельствует о том, что моллюски попали в смолу живыми?

«Смола нередко была своего рода экологической ловушкой для моллюсков-камнеточцев. Моллюск легко проникал в нее, пробуривая затвердевший внешний слой, а потом начинал тонуть в еще жидкой смоле внутри. Благодаря этому их раковины пропитывались смолой и дошли до нас в практически неизменном состоянии, как будто «плавающие» внутри янтаря (см. Рис. 1, 2А). Некоторые моллюски просто окаменели в своих ходах, тоже сохранив общий план внешнего строения раковины (см. Рис. 2В). В обоих случаях образцы имеют просто идеальную сохранность для своего возраста в 100 млн лет и позволяют описать даже тонкие детали строения раковины (см. Рис. 3). Иногда личинки камнеточцев проникали в кусочек древесины или стебель растения, который далее попадал в натек смолы. В таких случаях ходы камнеточцев располагаются веером вокруг растительного инклюза (см. Рис. 4А). Иногда можно наблюдать и так называемый биоглиф – характерный след от вращения раковины моллюска вокруг продольной оси в застывающей смоле (см. Рис. 4С)», – пояснил ученый.

Рисунок 2. Пропитанная смолой раковина, «плавающая» в янтаре (А) и окаменевшая целая особь (В) моллюска-камнеточца Palaeolignopholas kachinensis. Тонкая структура поверхности раковины сохранилась в течение 100 млн лет. Масштабные линейки 0.5 мм

Рисунок 2. Пропитанная смолой раковина, «плавающая» в янтаре (А) и окаменевшая целая особь (В) моллюска-камнеточца Palaeolignopholas kachinensis. Тонкая структура поверхности раковины сохранилась в течение 100 млн лет. Масштабные линейки 0.5 мм

Источник фото Илья Вихрев

В ходе исследований, как подчеркнул Иван Болотов, «было установлено, что древние моллюски-камнеточцы довольно близки к современным лигнофоласам (Lignopholas). Лигнофоласы обычно живут в эстуариях тропических рек Южной и Юго-Восточной Азии. Они могут просверливать ходы в древесине, кирпичной кладке и некоторых силикатных породах (аргиллитах и алевролитах). Как минимум два современных вида лигнофоласов могут постоянно жить в пресной воде – это Lignopholas rivicola и Lignopholas fluminalis. Последний вид мы впервые нашли в пресной воде – его пресноводная популяция живет в среднем течении реки Каладан в штате Ракхайн на северо-западе Мьянмы (см. Рис. 5). Это открытие – первое свидетельство пресноводной макробиоэрозии – было опубликовано в журнале NATURE COMMUNICATIONS (https://www.nature.com/articles/s41467-018-05133-4

Рисунок 3. Схематическая реконструкция моллюска-камнеточца Palaeolignopholas kachinensis. Справа – взрослые особи (А – вид сбоку, B – вид сверху, C – вид снизу), слева – ювенильные особи (D – вид снизу, Е – вид сверху). F, G – мезоплакс, треугольная пластинка в верхней части раковины, важная для идентификации камнеточцев (F – взрослый моллюск, G – ювенильный моллюск). Масштабные линейки 1 мм

Рисунок 3. Схематическая реконструкция моллюска-камнеточца Palaeolignopholas kachinensis. Справа – взрослые особи (А – вид сбоку, B – вид сверху, C – вид снизу), слева – ювенильные особи (D – вид снизу, Е – вид сверху). F, G – мезоплакс, треугольная пластинка в верхней части раковины, важная для идентификации камнеточцев (F – взрослый моллюск, G – ювенильный моллюск). Масштабные линейки 1 мм

Источник фото Илья Вихрев

Рисунок 4. Ходы моллюска-камнеточца Palaeolignopholas kachinensis в бирманском янтаре. Вверху – массовое проникновение моллюсков в смолу из фрагмента древесины или коры араукарии (А). Внизу – проникновение моллюсков непосредственно в смолу (В-D). Буквенный индекс bg означает так называемый биоглиф, а именно характерный след от вращения раковины моллюска вокруг продольной оси в затвердевающей смоле (С). Масштабные линейки 1 мм

Рисунок 4. Ходы моллюска-камнеточца Palaeolignopholas kachinensis в бирманском янтаре. Вверху – массовое проникновение моллюсков в смолу из фрагмента древесины или коры араукарии (А). Внизу – проникновение моллюсков непосредственно в смолу (В-D). Буквенный индекс bg означает так называемый биоглиф, а именно характерный след от вращения раковины моллюска вокруг продольной оси в затвердевающей смоле (С). Масштабные линейки 1 мм

Источник фото Илья Вихрев

Каковы особенности древнего вида (общие черты «янтарного» камнеточца с обитающим сейчас в Мьянме)? Что дает основания делать вывод о том, что обнаруженный древний камнеточец был предковой линией, связующим звеном всех современных бурильщиков рода Lignopholas?

«Древний камнеточец и современные лигнофоласы имеют раздвоенный мезоплакс. Это особая треугольная пластинка в верхней части раковины, защищающая место соединения створок раковины от повреждений во время бурения субстрата. У большинства других групп морских камнеточцев мезоплакс – сплошной, а не раздвоенный. Общий план строения раковины древних и современных камнеточцев в значительной степени сходен. Однако древний моллюск из янтаря отличается от лигнофоласов наличием четкой концентрической скульптуры в виде ребер на поверхности раковины, а также иным строением периостракальных ламелл – особых выростов верхнего слоя раковины. Поэтому мы поместили янтарного камнеточца в особый, новый для науки род – палеолигнофолас (Palaeolignopholas), который рассматриваем как вероятную предковую линию для современных лигнофоласов. Видовое название древний моллюск получил от штата Качин в Мьянме, где располагается месторождение янтаря – палеолигнофолас качинский (Palaeolignopholas kachinensis).

Интересно, что все обнаруженные особи и ходы палеолигнофоласов отличаются мелкими размерами – менее 1 см в длину. Большинство современных видов значительно крупнее – 2-3 см. Одной из причин может быть ранняя гибель моллюсков, поселившихся в янтаре. С другой стороны, один из современных видов (Lignopholas chengi) с острова Борнео тоже отличается малыми размерами – до 1,2 см длиной», – уточнил исследователь.

Специалисты ФИЦКИА УрО РАН провели региональную палеоэкологическую реконструкцию по идентификации древнего камнеточца, чтобы проверить предварительные гипотезы о том, каким образом пресноводные виды беспозвоночных попали в смолу, выделяемую деревьями, растущими на морском побережье.

«Изначально мы предполагали, что древние камнеточцы по морфологии могут быть близки к одному из типично морских родов. Однако, когда выяснилось, что это вероятный предок современных лигнофоласов, стало понятным, что «янтарные» моллюски могли обитать в эстуарии или же в нижнем течении реки. Обитание их в стоячих водоемах наподобие озера или старицы маловероятно. Уровень солености в верхних частях эстуариев и нижних частях рек может сильно изменяться в зависимости от сезона, высоты приливов и так далее – от солоноватых до пресных. Между тем, высокое разнообразие пресноводной фауны в бирманском янтаре – десятки видов стрекоз, поденок, ручейников и так далее – свидетельствует в пользу крайне низкой солености. Да, вся эта живность может быть встречена и в эстуарии, но в условиях солоноватоводного водоема эти группы никогда не достигают такого богатства видов, какое зарегистрировано в бирманском янтаре. В целом совокупность фактов указывает на то, что древний хвойный лес располагался в нижнем течении тропической реки, а не на морском побережье. В статье мы предложили рассматривать реку Каладан, населенную современными пресноводными камнеточцами Lignopholas fluminalis (см. Рис. 5), в качестве возможного (правда, весьма далекого) аналога мезозойской экосистемы с палеолигнофоласами.

Вопрос о происхождении немногочисленных морских видов в бирманском янтаре более сложен в интерпретации. Так, там была найдена маленькая раковинка аммонита. Аммониты – исключительно морская группа, хотя есть некоторые сведения, что они могли обитать в водах разной солености, меняя среду обитания в ходе своего роста. К моменту попадания в янтарь аммонит был уже мертв, и его раковинка была набита песком. Не исключено, что он мог быть перемещен с морского побережья на лапе энанциорнисовой птицы, или же был занесен в речную долину мощной волной. Обнаруженные в янтаре ракушковые и равноногие рачки могли быть представителями эстуарной фауны, проникающей в нижнее течение реки во время сильных приливов», – разъяснил Иван Болотов.

По словам ученого, «100 млн лет назад та часть Мьянмы, где находятся месторождения янтаря, была тропическим островом, который располагался в экваториальных широтах. Это фрагмент Индийской континентальной плиты, а значит, осколок древнего суперконтинента Гондвана, объединявшего Индию и континенты южного полушария – Южную Америку, Африку, Австралию и Антарктиду. Соответственно, река с палеолигнофоласами и прочей фауной могла располагаться сравнительно недалеко от моря, хотя сейчас месторождения янтаря удалены от побережья».

Рисунок 5. Местообитание (A), ходы (B) и раковины (C-E) пресноводного моллюска-камнеточца Lignopholas fluminalis, который обитает в реке Каладан на западе Мьянмы. Предполагается, что Palaeolignopholas kachinensis из янтаря мелового периода является далеком предком современных лигнофоласов. Масштабная линейка 2 мм

Рисунок 5. Местообитание (A), ходы (B) и раковины (C-E) пресноводного моллюска-камнеточца Lignopholas fluminalis, который обитает в реке Каладан на западе Мьянмы. Предполагается, что Palaeolignopholas kachinensis из янтаря мелового периода является далеком предком современных лигнофоласов. Масштабная линейка 2 мм

Источник фото Илья Вихрев

Каков главный вывод для определения среды обитания янтарных моллюсков-камнеточцев и что дает такая информация (например, для понимания особенностей тогдашних экосистем)?

«Главное, что нам удалось показать – это то, что моллюски-камнеточцы и их ходы сами по себе не могут служить однозначными индикаторами морских условий осадконакопления. Это очень важно, поскольку до нашей работы специалисты рассматривали палеолигнофоласов исключительно как элемент морской фауны. Поскольку ходы и раковинки этого вида камнеточцев – одни из наиболее массовых инклюзов в бирманском янтаре, встречающиеся во многих образцах, это расценивалось как основное доказательство расположения древнего леса на морском побережье.

Теперь же стало понятным, что это было не побережье моря, а нижнее течение реки, в долине которой и рос лес из араукарий. С нависающих над водой веток деревьев обильно стекала смола. Ветви, стволы и смола араукарий, падающие в речные воды, становились субстратом для поселения моллюсков-камнеточцев. Их личинки внедрялись непосредственно в смолу или в попадающие в нее фрагменты отмершей растительности. Полученные нами новые данные позволяют совсем иначе посмотреть на мезозойскую лесную экосистему, в которой шло образование янтаря. 

Еще один из ключевых моментов, определяющих наш интерес к ископаемым моллюскам и другим организмам из бирманского янтаря – возможность использования их в качестве достоверных точек калибровки для эволюционных моделей. В частности, расшифрованные нуклеотидные последовательности отдельных генов, митохондриальных геномов, а также полных геномов позволяют построить филогенетические деревья, показывающие эволюцию тех или иных групп. Для того, чтобы поместить филогению во временную шкалу, можно использовать метод молекулярных часов. Если скорость эволюции тех или иных генов известна, этот параметр можно встроить в модель, и на выходе будет получена филогения, отражающая ход эволюции во времени.

Однако, средние оценки скорости эволюции генов различаются у разных организмов, и даже у тех же моллюсков могут различаться на порядки величин. Поэтому для калибровки филогений лучше использовать точно датированные ископаемые находки, которые встраиваются в определенные узлы модели. Образцы из бирманского янтаря, имеющие возраст около 100 млн лет, представляют собой уникальный архив таких калибровок для самых разных групп животных и растений в силу хорошей сохранности. Янтарные образцы обычно сохраняют набор морфологических признаков, позволяющих достаточно точно определить ископаемый организм и его примерное положение в той или иной филогенетической кладе. 

Нет сомнений, что мезозойские палеолигнофоласы вполне могут использоваться для калибровки и в будущем помогут нам глубже понять эволюционную историю моллюсков-камнеточцев в целом», – подытожил директор ФИЦКИА УрО РАН.

Итак, исследование ископаемого вида моллюсков-камнеточцев в бирманском янтаре свидетельствует о возможном существовании их в пресноводных условиях, а в итоге, вносит уточнение в представления об экосистемах мелового периода.

 

*Источник всех представленных здесь рисунков Иван Болотов: статья Bolotov, I. N., Aksenova, O. V., Vikhrev, I. V., Konopleva, E. S., Chapurina, Y.E. & Kondakov, A. V. (2021) A new fossil piddock (Bivalvia: Pholadidae) may indicate estuarine to freshwater environments near Cretaceous amber-producing forests in Myanmar. Scientific Reports, 11, 1-14.

https://www.nature.com/articles/s41598-021-86241-y